La alimentación y la modificación genética en la agricultura

La alimentación y la modificación genética son ejes fundamentales en el debate científico y social sobre la agricultura.  Equivocadamente, los apologistas de la modificación genética en los organismos señalan que la ingeniería genética de los alimentos ha estado presente en la humanidad desde tiempos inmemoriales[1]. Siendo más preciso, el propio concepto de ingeniería genética no tiene más de unas cuantas décadas. En cuanto a la agricultura, con especies domesticadas, cría de animales y cultivo de especies seleccionadas, su origen, en el Viejo Mundo es de aproximadamente 12 mil años antes del presente (a.p.) y en Mesoamérica es de aproximadamente 5 mil años a.p. Entre los diferentes modelos presentados para explicar el origen de la agricultura en Mesoamérica se puede identificar el de “evolución neolítica”, como su autor la denomina[2], en contra posición al término “Revolución Neolítica” presentada por V. Gordon Childe[3] para el Viejo Mundo. Este modelo plantea un paso paulatino y consecutivo de una población recolectora y cazadora a una agrícola. Éste sería un proceso sin sobre saltos, donde los factores culturales, ambientales y demográficos que incidieron en el surgimiento del sistema agrícola se concatenarían los unos a otros dando origen al sistema agrario mesoamericano.

Formas de cultivo neolítico
Formas de cultivo neolítico

Wolfgag Haberland, autor del término “evolución neolítica”, sustentó su propuesta en los descubrimientos llevados a cabo por Richards S. MacNeish[4][5] en la década del 1950. La serie de descubrimientos, tanto en Tamaulipas y como en el Valle de Tehuacán, Edo. Puebla, le permitieron a MacNeish señalar una secuencia de fases arqueológicas que cubre más de 8 mil años antes del presente. Los trabajos que se llevaron a cabo en Tehuacán son la columna vertebral de la propuesta del desarrollo paulatino, ya que en esta región parece haberse encontrado en el centro de transición de una población de recolectores y cazadores a una agrícola. Lo importancia de este modelo, al margen de las discrepancias que puedan surgir debido a la asignación de fechas a los acontecimientos ahí ocurridos, es que, para fines prácticos, ejemplifica claramente el error de identificar la ingeniería genética con la domesticación o selección artificial de una especie para su cultivo. La selección artificial de una especie es el producto del aislamiento de ésta por el ser humano, provocando su reproducción por encima de otras. En este proceso no se injerta ningún gen, el aislamiento y la protección de la especie por el ser humano hace que los genes, ya existentes en ella, se expresen y reproduzcan a diferencia de las otras especies que no son favorecidas.

Cueva "El Riego", Tehuacan, Pue. Mexico.
Cueva “El Riego”, Tehuacán, Pue. México.

Con la agricultura se alteran los procesos naturales para beneficio de los poseedores de la tierra, lo cual equivale a interferir en los procesos ecológicos naturales. Al eliminar especies indeseadas (arrancar las malas hierbas, especies no deseadas), los agricultores crearon deliberadamente paisajes artificiales en los que se obstaculizaron los procesos reproductores que posibilita el regreso a la tierra a su estado primitivo. La tierra se limpia deliberadamente de multitud de especies y en consecuencia se mantiene por debajo de su nivel natural de productividad. En cambio, aumenta la productividad de las especies favorecidas por los productores, especies que tienen más acceso a los nutrientes, al agua y a la luz solar. Los daños ecológicos como la erosión y el agotamiento del suelo, también se resuelven por vías artificiales.

Transformaciones de plantas silvestres en cultivos
Transformaciones de plantas silvestres en cultivos

Un elemento fundamental para el origen de la agricultura es la domesticación de las plantas y de los animales. Bajo este concepto algunos autores añaden los procesos de aclimatación y de adaptación como variantes del primero. Para estos fines, nos referiremos a la domesticación, incluyendo los dos conceptos anteriores, aclimatación y adaptación, pero, añadimos el proceso que se lleva a cabo cuando ocurre la selección artificial como consecuencia de la intervención humana. Para nosotros, la domesticación debe ser promovidas intencionalmente, de otra forma sería equivalente a la selección natural perteneciente a la evolución aleatoria, a la cual están expuesta todas las especies. Por lo que, la domesticación es producto de la selección artificial donde el ser humano va aislando las plantas o los animales con las características que desea mantener. En este proceso se eliminan o se evita el contacto con las especies que posee las características no deseadas.

Domesticación de plantas
Domesticación de plantas

La mera siembra de una planta o la crianza de un animal no son suficientes para domesticarlos, se requiere un trabajo permanente donde se seleccione, eliminando y preservando el producto deseado. Es por esta razón que a la selección de semillas o cría de animales se le considera una técnica, se requiere un mínimo de conocimiento sobre la reproducción de la especie para obtener la domesticación de ésta. Por ejemplo, el escoger una semilla por sus características esperando que al sembrarla se obtenga el fruto deseado y que a su vez los frutos darán semillas similares, es un conocimiento acumulado, el cual al ser implementado se convierte en una técnica de crianza y selección que se transmite de generación en generación. Por lo que, la selección artificial o domesticación puede considerarse una técnica de control reproductivo mediante la cual el hombre beneficia la expresión de algunos genes por encima de otros, aún sin saber que es la expresión de genes los que está siendo alterados en el proceso de cultivo. Actualmente sabemos que esta técnica opera sobre las características heredables de las especies, lo que permite aumentar la frecuencia con que aparecen ciertas variaciones en las siguientes generaciones. El hecho de que la selección artificial se considere una evolución dirigida no necesariamente quiere decir que el proceso es consciente. No siempre el individuo tiene un plan claramente predeterminado, por lo general, las preferencias surgen durante el mismo proceso de cría, es por esto que se le considera inconsciente o no formalizado.

George J. Mendel
George J. Mendel

Los experimentos de George J. Mendel (1822-1884) nos presentan un modelo de cómo actúa otro proceso dentro de la manipulación de las especies, a este proceso se le identifica como hibridación. La hibridación, desde el punto de vista biológico, es el cruzamiento diferentes variedades de una misma especie logrando de este modo el intercambio de genes, el cual, en aquel momento se le llamó caracteres. Bajo ninguna circunstancia, a la hibridación se le puede llamar ingeniería genética. El monje agustino describió, por medio de sus trabajos con diferentes variedades del guisante o arveja (Psium sativum), las leyes básicas que rigen la herencia genética. Mendel inició sus experimentos eligiendo dos plantas de guisantes que diferían en una característica, cruzó una variedad de planta que producía semillas amarillas con otra que producía semillas verdes; estas plantas forman la llamada generación parental (P). Como resultado de este cruce se produjeron plantas que producían nada más que semillas amarillas, en otras palabras, se producía un carácter de los dos en la generación filial. A la característica que aparecía lo llamó dominante y al que no, característica recesiva. En este caso, el color amarillo es un factor dominante, mientras que el color verde es un factor recesivo. Las plantas obtenidas de la generación parental se le denominó en conjunto primera generación filial (F1). Mendel volvió a cruzar las plantas entre ellas misma, auto-fecundándose las plantas de la primera generación filial. El resultado, la llamada segunda generación filial (F2), fue la producción de semillas amarillas y verdes en una proporción 3:1 (3 de semillas amarillas y 1 de semillas verdes). Repitió el experimento con otros caracteres diferenciados y obtuvo resultados similares en una proporción 3:1. El grupo de semillas amarillas posee una parte totalmente pura de factores dominantes y dos partes híbridas (esto es, poseen tanto factores dominantes como recesivos), el grupo de semillas verde es totalmente puro. Como puede observarse, en la hibridación lo que ocurre es un intercambio de genes preexistentes en la especie. Este tipo de reproducción de caracteres deseados no requiere de una técnica muy sofisticad ni de mucho tiempo. Si se evita el cruce o se eliminan las especies con los caracteres no deseadas, en pocas generaciones se tendrá una especie totalmente pura, poseedora de los caracteres deseados. Aunque, a la selección artificial le aplican las mismas leyes que a la selección natural (evolución), al ser ésta dirigida por el ser humano no interviene el azar sino la voluntad del productor.

Patrones de herencia
Patrones de herencia

Ni aún la “Revolución Verde”, tan exaltada por sus apologistas y tan criticada por sus detractores, puede ser identificada como ingeniería genética. Esta revolución, difundida a partir de la primera mitad del siglo XX y expandida hasta el día de hoy, consiste en llevar al extremo las leyes que rigen la segregación de caracteres en la descendencia de los híbridos. Los principios mendelianos y las leyes descubiertas por Mendel, para este fin, se aplican con toda rigurosidad expandiendo la agricultura comercial. Sus técnicas de selección y aislamiento de semillas con caracteres determinados permiten, en presencia de agroquímicos (pesticidas, herbicidas, fungicidas y fertilizantes), de gran cantidad de agua y con la utilización de maquinaria agrícola la producción de monocultivos en grandes extensiones de terreno obteniendo una gran producción.

Revolución verde
Revolución verde

La dificultad en comprender el salto entre Mendel y la genética moderna consiste en que el monje agustino (Mendel) denominó “factores” a lo que hoy se conoce como gen. En el año 1900 los investigadores Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak redescubren los trabajos de Mendel y en el 1909 el botánico danés Wilhelm Johannsen, a partir de una palabra griega que significa “generar”, utilizó este término para la unidad física y funcional de la herencia biológica. A partir de ahí los factores mendelianos se identificaron como genes. Por lo que, los factores mendelianos vendrían a ser los responsables de la transmisión de los caracteres de una generación a la siguiente (lo que ahora se identifica como genotipo). El gen o el factor mendeliano es, pues, la una unidad de función, estructura, transmisión, mutación y evolución que se distribuye ordenada y linealmente en los cromosomas.

Las técnicas de selección y aislamiento de semillas utilizadas en la Revolución Verde fueron desarrolladas por Norman Borlaug (1914-2009). La técnica consistió en el cruzamiento de progenitores con características sobresalientes y complementarias generando así una población pura donde la selección de plantas posee los genes (factores) que confieren los caracteres agronómicos deseados. Esto se traduce en la creación de un organismo plenamente adaptado con uniformidad genética y estabilidad agronómica. Sin embargo, ni la selección artificial, ni el cruce entre especies explicada por Mendel, ni la selección extremosa implementada en la Revolución Verde, son ejemplos de ingeniería genética, en ninguna de ellas se inserta un gen en las plantas tratadas, ni se modifica su genotipo a través técnicas que no sean reproductoras. La selección artificial, sin importar cuán extremosa sea, es ingeniería genética.

Revolución verde y agroquímicos
Revolución verde y agroquímicos

Aunque, no podemos señalar una fecha exacta para el inicio de la ingeniería genética, en la década del 1970 los investigadores Hamilton Smith y Daniel Nathan descubrieron una enzima capaz de reconocer y cortar la molécula de ADN en secuencias específicas. Este descubrimiento les valió el Premio Nobel de fisiológica o medicina compartido con Werner Aber, en 1978. Muchos organismos utilizan el mecanismo de reconocer y cortar la molécula de ADN para modificar, digerir o romper el ADN. Las bacterias, por ejemplo, son infectadas por virus, llamados bacteriófagos, que inyectan su propio ADN en la célula bacteriana para después controlar su maquinaria celular y redirigirla hacia la síntesis de sus propios componentes, dando como resultado final la ruptura de la célula y la liberación de miles de nuevos virus. La aplicación técnica de este conocimiento dio pie a lo que hoy se conoce como recombinación de ADN o ingeniería genética: al re-asociar un segmento proveniente de un organismo con otro segmento del ADN por infestación artificial, se obtiene una molécula hibrida o quimérica, una molécula de ADN recombinada. Este proceso, el cual ocurre por vía natural, es replicado en la ingeniería genética. Actualmente, la industria de la ingeniería genética cuenta con la capacidad para aislar un gen de cualquier organismo viviente e introducirlo en casi cualquier planta.

Corte por enzimas de restricción
Corte por enzimas de restricción

La utilización de las técnicas de modificación genética en plantas ha levantado grandes críticas, además de una voz fuerte de alerta. Entre los peligros más destacados se mencionan: la transferencia de la propiedad transgénica a cultivos nativos, criollos o plantas silvestres emparentadas: a través de la polinización cruzada (por el viento o los insectos polinizadores) cruzándose entre sí y convirtiendo a cultivos convencionales en transgénicos; la transferencia horizontal, esto es, el intercambio de información (material) genética entre especies no relacionadas entre sí. Entre los riesgos potenciales para la salud humana se han incluido la toxicidad, alergenicidad, la inestabilidad del gen insertado y los efectos negativos sobre nutrición[6]. Debe quedar claro que la preocupación no es acerca de la tecnología aplicada en el proceso de producción de los transgénicos, sino sobre sus posibles consecuencias. Los principales detractores señalan que la aplicación de técnicas de modificación genética en la producción de alimentos para humanos podría tener varias consecuencias adversas. Según señala Uzogora[7], entre los señalamientos críticos se encuentran:

  • el derecho de los consumidores a saber qué hay en los alimentos que compran
  • el derecho de los países independientes para establecer normas que estimen convenientes
  • la relación entre las empresas multinacionales, científicos, agricultores, y los reguladores gubernamentales
  • el impacto de los cultivos transgénicos en la biológica diversidad
  • los posibles efectos negativos de los cultivos transgénicos en la seguridad del suministro de alimentos
  • la posible propagación de la resistencia a los antibióticos para el hombre y el ganado
  • el posible desarrollo de la resistencia de los insectos a las toxinas de plantas modificadas genéticamente
  • el impacto ecológico al aumentar los alimentos genéticamente modificados.

Además, Uzogora señala que, los críticos de la ingeniería genética de alimentos tienen preocupaciones, no sólo para la seguridad, la alergenicidad, toxicidad, carcinogenicidad y alteración de la calidad nutricional de los alimentos, sino también para el medio ambiente. La autora presenta en una tabla la lista de las principales investigaciones hechas sobre el tema hasta el 2000.

Posibles riesgos o preocupaciones del uso de los alimentos modificados genéticamente

Tabla

Para los críticos de la ingeniería genética, la seguridad, la ética, las preocupaciones religiosas y el ambientales superan con creces el interés en mejorar la calidad de los alimentos, aumento de la producción de alimentos, y la mejora de la agricultura provocados por la aplicación de las técnicas de modificación genética.

Ingeniería genética
Ingeniería genética

En la revisión bibliográfica de Javier A Magaña-Gómez[8] y Ana M Calderón[9] de la Barca se presenta un panorama esclarecedor sobre el estado del arte en la evaluación de los riesgos y efectos nutricionales en el consumo se organismos genéticamente modificados[10]. Los autores señalan que, la evaluación del riesgo de los cultivos genéticamente modificados (GM) destinados para la alimentación humana y para la salud no ha sido sistemática. Las evaluaciones para cada cultivo transgénico o rasgos han sido llevadas a cabo utilizando períodos de alimentación, modelos animales y parámetros diferentes. Los resultados más comunes en estas evaluaciones son que los GM y las fuentes convencionales inducen un crecimiento en los animales, así como un rendimiento nutricional similar. Sin embargo, se han reportado efectos microscópicos y molecular adverso en diferentes órganos o tejidos al consumir algunos alimentos transgénicos, los cuales no han sido debidamente estudiados. En su revisión, los autores presentan el análisis, principalmente, de la soja tolerante a glifosato (GTS), la modificación genética del maíz y del arroz, así como de otros organismos GM.

De acuerdo a Magaña y Calderón, desde el desarrollo de los cultivos transgénicos, se han celebrado y presentado muchas discusiones en foros, estudios y publicaciones dedicado a ellos. Los temas más relevantes han sido las ventajas para los países en desarrollo, las cuestiones económicas, el impacto ambiental, ético y las consideraciones sociales del cultivo de transgénicos, además, de la desconfianza del público en la reglamentación y procedimientos para los cultivos transgénico. Sin embargo, el tema más frecuente en el debate actual sobre los cultivos transgénicos es, si son o no seguros para el medio ambiente o para la salud humana. Según algunos especialistas, la evaluación de la seguridad e inocuidad de los alimentos derivados de cultivos transgénicos debe basarse en principios científicos y rigurosas pruebas, además, de que las exigencias de evaluación para las plantas modificadas genéticamente deben ser mayores que para cualquier otro alimento. Sin embargo, según otros especialistas, la evaluación existente se basa en muy poca evidencia científica en el sentido de que los métodos de prueba recomendadas no son adecuados para garantizar la seguridad de estos alimentos[11][12].

Actualmente, la evaluación de la seguridad de los alimentos transgénicos confronta la “Declaratoria de Normas” emitida por la USA Food and Drug Administration (Administración de Alimentos y Drogas de los Estados Unidos), la cual presume y reconoce como seguros a los alimentos modificados genéticamente, los identifica como GRAS (GRAS, generalmente reconocidos como seguro). Esta declaratoria fue emitida mientras existían grandes lagunas críticas en el conocimiento científico acerca de la composición y efectos de la transformación genética, así como las severas limitaciones de los métodos para las pruebas de seguridad.

Esquema técnico de tranferencia de material genético a una planta
Esquema técnico de transferencia de material genético a una planta

Según Magaña y calderón, desde 2003, los estándares oficiales para la evaluación de la seguridad alimentaria han sido publicadas por la Comisión del Código alimentario de la FAO/OMS (Codex Alimentarius Comisión de la FAO / OMS)[13]. Alrededor de 25 estudios revisados por colegas, especialistas en el tema, han encontrado que, a pesar de las directrices la evaluación de riesgos de los alimentos transgénicos no siguen un prototipo definido[14][15][16]. Es evidente que al día de hoy no existe un diseño estandarizado para probar la seguridad de los alimentos genéticamente modificados.

Entre las especies que Magaña y Calderón analizan se encuentra el maíz, especie con una amplia variedad de modificaciones genéticas, mayor que la soja tolerante a glifosato (GTS)[17]. En su revisión encuentran tres importantes investigaciones en las que se puede generalizar que, no existe diferencia entre el maíz transgénico y el maíz no transgénico[18][19][20]. Estos experimentos demuestran que la modificación genética no afecta macroscópicamente los indicadores de salud y nutrición. Sin embargo, un análisis posterior a la publicación del estudio de Hammond[21] et al demostró que, los animales en estudio presentaban signos de toxicidad hepatorrenal, los triglicéridos estaban aumentados en las hembras y el fósforo de orina y excreciones de sodio disminuyeron en los machos. Por lo tanto, los dos órganos principales de desintoxicación, el hígado y el riñón, se alteraron con la alimentación. Es importante resaltar que estos efectos fueron evidentes con un nivel muy bajo de proteínas de GM. Por lo tanto, Magaña y Calderón sugieren la reevaluación de estos estudios antes de concluir que estos alimentos son seguros para animales o seres humanos.

De acuerdo a los investigadores, sin controles adecuados, es difícil atribuir las diferencias entre los grupos de no-GM y GM a los alimentos GM o a su defecto, a los diferentes nutrientes y composiciones anti-nutricionales de cada cultivo que son causadas por influencias genéticas y / o ambientales. Por lo tanto, la evaluación de la seguridad debe integrar los avances en la genómica, la nutrición, la toxicología y la nueva desarrollos tecnológicos para investigar a fondo los posibles efectos de los alimentos transgénicos. Estos métodos deben ser aplicado en la evaluación de la segunda y tercera generación de los cultivos transgénicos, los cuales inducen cambios intencionadamente en su composición. En este sentido, el tan afamado principio de equivalencia sustancial no es aplicable y debe evaluarse caso por caso con la mira puesta en las modificaciones de las vías metabólicas.

Parte de las interrogantes que genera la producción de organismos genéticamente modificados tiene que ver con la ruptura que existe con el tiempo evolutivo. De acuerdo a Ernst Mayr[22], la evolución orgánica consiste en dos procesos esencialmente independientes, la transformación en el tiempo y la diversificación en el especio ecológico y en el geográfico. Esta descripción incluye la transformación y a la diversificación como dos elementos fundamentes sobre los que descansa el proceso evolutivo. Sin embargo, estos conceptos son muy generales y el propio Mayr fragmentó el paradigma evolutivo descrito por Charles Darwin en cinco teorías: la evolución propiamente dicha, según la cual el mundo no es ni constante ni perpetuamente cíclico, sino que en forma continua y parcial va cambiando de dirección y los organismos van transformándose con el tiempo; la ascendencia común, la que refleja una perspectiva hacia atrás y una perspectiva hacia delante en la ramificación, es en ella donde se enmarca uno de los enunciados más prominentes de Darwin: “todas las plantas y animales [han descendido] de una forma única”; la tercera teoría señala que la transformación es gradual; la multiplicación de las especies, como cuarta teoría agrega la dimensión horizontal (geográfica) a la vertical. Por último, entre las teorías que engloban la “teoría de la evolución”, la más controversial entre ellas resultó ser la selección natural.

Evolución biológica
Evolución biológica

Esta teoría versa sobre el mecanismo del cambio evolutivo y, en especial, sobre cómo éste puede dar cuenta de la aparente armonía y adaptación del mundo orgánico. La selección natural explica cómo a través de la acumulación de pequeñas variaciones favorables se va modificando el organismo creándose subespecies y a su defecto, una nueva especie. De acuerdo a Mayr, toda selección tiene lugar en poblaciones y modifica la composición genética de cada población, generación tras generación, en cada generación se reconstituye un reservorio génico enteramente nuevo, del cual salen los individuos que son blancos de la selección en esa generación. El mecanismo de selección consiste en que: “los individuos “seleccionados” son simplemente los que quedan vivos después de que se hayan eliminado de la población todos los individuos peor adaptados o menos afortunados”[23]. Según Mayr, la selección significa la eliminación no aleatoria, la naturaleza carece de fuerzas selectivas, la selección natural es el conjunto de circunstancias adversas responsables de la eliminación de algunos individuos y dicha “fuerza selectiva” es un conglomerado de factores ambientales y propensiones fenotípicas. Sólo los individuos, dentro de una misma especie, que posean características que les favorezcan en situaciones ambientales adversas sobrevivirán y se reproducirán. De ahí que los caracteres de una especie se modifiquen con el tiempo, lo que puede tomar milenios o puede ocurrir en pequeños saltos, como lo planteó Stephan Jay Gould. Este investigador y Niles Eldredge desarrollaron la teoría del “equilibrio puntuado”, que propone que los cambios evolutivos se producen con relativa rapidez, alternando con períodos más largos de relativa estabilidad[24].

Tipos de selección natural
Tipos de selección natural

El gen transpuesto es ahistórico, así como el organismo genéticamente modificado carece de tiempo evolutivo. Su única historia es la del laboratorio. Solo se conoce su efecto directo en un comportamiento específico, por ejemplo, producir tolerancia a glifosato, más no su relación con el propio organismo en el cual es insertado, tan poco se conoce los efectos de ese gen en las generaciones subsecuentes del organismo transgénico. No conocemos como este organismo, creado en un laboratorio, se relaciona con otros organismos pasadas varias generaciones. El organismo transgénico incursiona en el mundo biológico sin pertenecer a él. Su integración en el mundo biológico será motivo de investigación y de especulación hasta que no pasen muchas generaciones y se pueda ver el efecto real de su presencia en la vida.

[1] Uzogara SG., (2000), The impact of genetic modification of human foods in the 21st century: A review, Biotechnology Advances 18, 179–206

[2] W. Haberland, (1969), primera edición-1995, tercera impresión) Cultura de la América Indígena, Mesoamérica y América Central, ed. Fondo de Cultura Económica, México

[3] Childe VG., (1 ed 1936- 13 reimpresión 1891) Los orígenes es d la civilización, FCE, México

[4] MacNeish RS., (1967). “Introduction”. In Douglas S. Byers. The Prehistory of the Tehuacan Valley, Vol.1: Environment and Subsistence. Austin: University of Texas Press

[5] MacNeish RS. (1958) Preliminary archaeology investigations in the Sierra de Tamaulipas, México, American Philosophical Society, Transactions, Vol. 48 pt 6, Filadelfia

[6] Conner AJ, Jacobs JM. (2000) Food risks from transgenic crops in perspective. Nutrition. 16:709–711.

[7] Ibid Uzogara SG., (2000)

[8] Afiliación: JA Magaña-Gómez y AM Calderón de la Barca trabajan en la Coordinación de Nutrición, Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, Hermosillo, Sonora, México

[9] Correspondencia: AM Calderón de la Barca, Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A. C., P.O. BOX 1735, Hermosillo 83000, Sonora, Mexico. E-mail: amc@ciad.mx, Phone: +52-662-289-24-00 ext. 288, Fax: +52-662-280-00-94.

[10] Magaña-Gómez JA., Calderón de la Barca AM., (2008), Risk assessment of genetically modified crops for nutrition and health, Nutrition Reviews Vol. 67(1):1–16, doi:10.1111/j.1753-4887.2008. 00130.x

[11] Freese W, Schubert D. (2004) Safety testing and regulation of genetically engineered foods. Biotechnol Genet Eng Rev. 21:299–324.

[12] Schubert D. (2002) A different perspective on GM food. Nat Biotechnol. 20:969–969.

[13] Codex Alimentarius Commission. FAO/WHO. Principles for the Risk Analysis of Foods Derived from Modern Biotechnology. CAC/GL 44-2003

[14] Kuiper HA, Kleter GA, Noteborn HP, Kok EJ. (2001) Assessment of the food safety issues related to genetically modified foods. Plant J. 27:503–528

[15] Domingo JL, Gómez M. (2000) Riesgos sobre la salud de los alimentos modificados genéticamente: Una revisión bibliográfica. Rev Esp Salud Publica. 74:215–221.

[16] Pryme IF, Lembcke R. (2003) In vivo studies on possible health consequences of genetically modified food and feed – with particular regard to ingredients consisting of genetically modified plant materials. Nutr Health. 17:1–8

[17] James C. Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2007. Ithaca, NY: ISAAA; 2007. Report No. 37-2007.

[18] Barriere Y, Verite R, Brunschwig P, Surault F, Emile JC. (2001), Feeding value of corn silage estimated with sheep and dairy cows is not altered by genetic incorporation of Bt1376 resistance to Ostrinia nubilalis. J Dairy Sci.; 84:1863–1871.

[19] Donkin SS, Velez JC, Totten AK, Stanisiewski EP, Hartnell GF, (2003), Effects of feeding silage and grain from glyphosate-tolerant or insect-protected corn hybrids on feed intake, ruminal digestion, and milk production in dairy cattle. J Dairy Sci.; 86:1780–1788.

[20] Erickson GE, Robbins ND, Simon JJ, et al. (2003) Effect of feeding glyphosate-tolerant (roundup-ready events GA21 or nk603) corn compared with reference hybrids on feedlot steer performance and carcass characteristics. J Anim Sci.; 81:2600–2608.

[21] Hammond B, Dudek R, Lemen J, Nemeth M. (2004), Results of a 13-week safety assurance study with rats fed grain from glyphosate tolerant corn. Food Chem Toxicol. 2004; 42:1003–1014.

[22] Mayr E. (2006), Por qué es única la biología, primera en español, ed Katz, Buenos Aires capítulo 6, pp 129-151

[23] Mayr E. (2005), Así es la biología, primera edición en formato, ed Debate, Barcelona, capítulo 9, pp 193-223

[24]Niles E., Gould SJ., (1972). Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, en T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman, Cooper and Company, pp. 82-115.

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